3.3. Ţesuturile conjunctive

Ţesuturile conjunctive sunt ţesuturile care leagă, între ele, celelalte
ţesuturi realizând structurile de suport şi sprijin ale organismului, vaselor sanguine
şi nervilor. Caracteristica principală a ţesuturilor conjunctive este conţinutul
ridicat în substanţă intercelulară (sau fundamentală). Există şi varietăţi de ţesuturi
conjunctive, în care substanţa fundamentală (aflată din abundenţă) conţine câteva
celule conjunctive (de ex. ţesutul cartilaginos) sau în care predomină celulele
conjunctive (de ex. ţesutul hematopoetic şi adipos).
Elementele histologice componente ale ţesuturilor conjunctive sunt:
♦ substanţa fundamentală (aspectul, componenţa şi duritatea sunt variabile în
funcţie de tipul de ţesut conjunctiv);
fibrele conjunctive (colagene, reticulare şi elastice);
♦ celulele conjunctive (sunt reprezentate de 2 categorii de celule: autohtone şi
emigrate din alte ţesuturi).
Substanţa fundamentală este formaţiunea histologică dispusă printre celulele
conjunctive care, împreună cu fibrele conjunctive, îndeplineşte funcţii importante în:
formarea scheletului, susţinerea, sprijinul şi hrănirea ţesuturilor printre care sunt
răspândite. Biochimic, substanţa fundamentală este constituită din mucopoliozide,
proteine, glucide, lipide, metaboliţi etc. Alături de această componentă intercelulară
amorfă există şi o substanţă fundamentală care reprezintă mediul permeabil pentru
principii nutritivi dizolvaţi care traversează pereţii capilarelor şi ajung la celule, iar
produşii de degradare rezultaţi din metabolismul celular sunt vehiculaţi spre capilare
(în acest caz, formaţiunile fibrilare îndeplinesc rol de susţinere).
Fibrele conjunctive constituie formaţiunile histologice printre celulele
conjunctive şi sunt reprezentate de:
♦ fibre de colagen, sunt structurate dintr-o proteină denumită colagen care, prin
fierbere şi la contactul cu apa, se hidrolizează parţial şi produce gelatina (sub
acţiunea unei enzime bacteriene denumită colagenaza poate fi digerată). Fibre
elastice-sunt subţiri (diametrul 1-2 microni), anastomozate, ramificate .Când se
rup, extremitatea liberă se recurbează şi formează cârligul lui Bischoff. Aceste
fibre conţin o proteidă specială impermeabilă denumită elastină care se dispune
în plăci fenestrate şi poate fi distrusă de o enzimă denumită elastază. Se dispun,
fie în reţele cu ochiuri mari şi neregulate (de ex. în ţesutul cartilaginos elastic,
ţesutul conjunctiv lax) fie în suprafeţe lamelare (de ex. în limitanta externă a
arterelor de tip elastic, tunica medie a arterei aortei).
♦ fibre reticulare sunt fibre scurte, subţiri, diametru de 0.2-1.0 microni şi sunt
onofibrilare.Ele formează o reţea extrem de fină cu ochiuri puţin vizibile
dispuse printre fibrele de colagen. Aceste fibre se condensează fie sub epitelii
(formează membranele bazale) fie în jurul capilarelor sanguine şi a celulelor
glandulare (formează reţele mai dense pentru suport şi sprijin). Membrana
bazală este reprezentată de un strat subţire, de substanţă intercelulară,
amorfă, hialină, susţinută de o reţea de fibre reticulare condensate în
substanţa amorfă ce se dispune la limita dintre membranele epiteliale şi
ţesutul conjunctiv de susţinere.
Celulele conjunctive sunt reprezentate:
Celulele autohtone-sunt variate morfo-funcţional, sunt reprezentate de
următoarele categorii celulare: mezenchimale de origine, fibroblaste, fibrocite,
histiocite, macrofage, mastocite, adipocite şi melanocite (chromatocite).
Celulele mezenchimale de origine (sau mezoblastele) sunt evidenţiate în ţesutul
conjunctiv embrionar, se reduc numeric spre sfârşitul perioadei embrionare
şi, la adult se găsesc în număr mic de-a lungul vaselor sanguine, de calibru
mic şi în ţesutul hematopoetic. Sunt celule de formă stelată datorită
numeroaselor prelungiri prin care, se stabilesc, raporturi cu celulele
învecinate. Citoplasma conţine un nucleu ovalar (mono sau bi-nucleolat)
dispus central. Este celula „cap de serie”pentru toate celulele ţesuturilor de
aceeaşi origine (sanguin şi muscular).
Fibroblastele şi fibrocitele sunt cele mai numeroase celule conjunctive. Sunt
celulele conjunctive cu aspect stelat sau fusiform care generează fibrele
colagene şi cea mai mare parte a componentelor amorfe din substanţa
intercelulară. Celulele tinere sunt denumite fibroblaste şi iau naştere din
celulele mezenchimale dar care se pot diferenţia în adipocite, melanocite şi
histiocite. Nucleul este mare, ovoid sau invaginat şi conţine granule de
cromatină extrem de fine care îi imprimă aspectul de nuclei „prăfoşi”.
Celulele mature, denumite fibrocite, sunt mai mari cu citoplasma mai
abundentă şi prelungiri mai puţine decât celulele tinere.
Adipocitele (sau lipocitele) sunt componentele ţesutului adipos derivate din
fibrocite (lipidele se acumulează într-o picătură mare astfel încât citoplasma şi
nucleul sunt aplatizate şi plasate la periferie) şi histiocite (lipidele se dispun sub
formă de picături mici sau vacuole cu nucleu central) care se dispun-fie izolate,
fie grupate în lobuli adipoşi. Adipocitele de origine fibrocitară apar sub forma
unor vacuole mari, delimitate la periferie de o peliculă fină de citoplasmă şi un
nucleu aplatizat cu aspect de inel cu pecete. Sunt celule de talie mare (100-
120microni) formă poliedrică şi întregul volumul celular ocupat de o veziculă
plină cu lipide. Adipocitele de origine histiocitară au aspect spongios datorită
numeroaselor vacuole de lipide de dimensiuni diferite.
Melanocitele (sau chromatocitele) sunt celulele pigmentare masive de formă
neregulată datorită numeroaselor prelungiri, inegale ca grosime şi ramificate.
Citoplasma corpului celular şi a prelungirilor este încărcată cu granulaţii de
pigment melanic de formă sferică şi culoare neagră. Aceste celule se întâlnesc
în tunica coroidă a globului ocular, foiţa pia-mater a meningelui, derm şi
straturile bazale ale epidermei.
Histiocitele sunt celule mobile, polimorfe şi numeroase prelungiri citoplasmatice.
Citoplasma are aspect vacuolar şi conţine un nucleu sferic, plasat central;
cromatina nucleară este dispusă în cruste groase ce imprimă nucleului un
aspect crustos. Sunt celulele specializate în elabprarea de proteine, emiterea
de pseudopode şi văluri cu care se prind de suporturi şi fagocitează
particulele solide.
Macrofagele sunt histiocite cu rol de celule migratoare fagocitare ce se pot
asocia între ele astfel încât să formeze celule gigantice plurinucleate.
Mastocitele sunt celule relativ mari (10-25 pim ) de formă sferică, ovalară sau
neregulată (în ţesutul conjunctiv lax). Citoplasma conţine granule rotunde
(diametrul 0.5 pim) omogene care maschează nucleul celulei. Nucleul mic de
5 pim, este sferic, ovalar sau neregulat, mono- sau bi-nucleolat şi conţine
cromatină nucleară sub formă de cruste groase. Sunt celule specializate să
elaboreze heparina, histamina şi serotonina, fiind considerate din acest punct
de vedere ,,glande endocrine unicelulare „.
Ţesuturile conjunctive propriu-zise fără predominanţă
Ţesutul conjunctiv lax ,este un ţesut conjunctiv neorientat în care, fibrele
de colagen sunt grupate în fascicule lungi orientate în toate sensurile. Unele
fascicule se anastomozează (între ele) prin schimburi reciproce de fibrile de
colagen. Printre fasciculele de colagen se observă rare fibre elastice (dispuse în
reţea) şi reticulare. Toate elementele componente (substanţa fundamentală, fibre şi
celule) se află în proporţie egală. Substanţa fundamentală are aspect gelatinos şi
conţine celulele autohtone ţesutului conjunctiv (fibroblaste, fibrocite, histocite,
mastocite şi adipocite) şi uneori câteva celule hematogene emigrate . Este
localizat în: corionul mucoasei şi submucoasei tubului digestiv; stratul conjunctiv
subcutanat; ţesutul conjunctiv peri- şi inter-visceral; organele parenchimatoase şi
în structurile interstiţiale.
Ţesutul conjunctiv dens este ţesutul conjunctiv în care fibrele conjunctive
au grosime variabilă şi funcţii diferite (rolul principal revine fibrelor conjunctive,
iar cel secundar reţelelor elastice).
Ţesutul conjunctiv lamelar este un ţesut dens, ordonat, alcătuit din
lamele fine colagene dispuse în planuri suprapuse anastomozate oblic. Fibrele
conjunctive sunt dispuse în grosimea lamelelor formate din substanţă
fundamentală densă. Celulele conjunctive sunt dispuse între lamele. Se întâlneşte
în capsulele corpusculilor senzitivi.
Ţesuturile conjunctive propriu-zise cu predominanţa celulelor
Ţesutul mezenchimal este format din celule mezenchimale şi substanţă
fundamentală. Celulele mezenchimale sunt de formă stelată datorită numeroaselor
prelungiri prin care au raporturi de contiguitate cu celulele învecinate şi
delimitează ochiuri de mărimi diferite care îi conferă ţesutului, în ansamblu, un
aspect de reţea. Este specific stadiului embrionar de dezvoltare .
Ţesutul adipos este format din celule adipoase (sau lipocite), fibre de
reticulină şi rare fibre colagene dispuse în substanţă fundamentală (redusă
cantitativ). Celulele adipoase sunt grupate în paniculi adipoşi. Ţesutul adipos este
de origine fibrocitară (paniculii adipoşi din hipodermul pielii sunt separaţi prin
trabecule de ţesut conjunctiv, fibre reticulare-dispuse într-o reţea densă şi capilare
sanguine) sau histiocitară (este localizat în regiunile peri-genitală şi perirenală,
epiploon şi glanda mamară). Este un ţesut bogat vascularizat.
Ţesutul pigmentar este format din celule pigmentare aglomerate în zone
compacte printre care se află câteva fibre conjunctive şi capilare sanguine. Se
întâlneşte în: derm, coroidă şi iris.
Ţesuturile conjunctive propriu-zise cu predominanţa fibrelor
conjunctive
Sunt ţesuturile conjunctive formate din fascicule conjunctive voluminoase
strânse şi orientate, celule conjunctive fixe şi rare fibre elastice.
Ţesutul aponevrotic este format fibre conjunctive colagene (încrucişate ca
nişte panglici) ce formează spaţii interfasciculare quadrilate în care sunt celule de
formă neregulată sau asemănătoare unor litere din alfabet (Y, Z, T, L, I) grupate 2
câte 2, cu nucl ei bi-geminaţi) şi rare fibre elastice.
Ţesutul tendinos este un ţesut conjunctiv în care predomină fibrele
colagene, asociate în mănunchiuri, printre care se observă rare fibre elastice
dispuse în reţea, celule conjunctive-denumite tenocite şi substanţă fundamentală-
redusă cantitativ. Tenocitele sunt celule de formă stelată sau aripi (aliforme) cu
prelungiri care înconjură mănunchiurile de fibre de colagen. La microscopul optic
celulele au formă prismatică, nucleul este alungit şi plasat spre extremitatea
celulei.În secţiune longitudinală prin tendon, se observă mănunchiurile de fibre
de colagen dispuse în coloane paralele (nucleii celulelor sunt dispuşi perechi în
şiruri paralele) şi substanţa fundamentală plasată în spaţiile dintre coloanele de
fibre conjunctive.În secţiune transversală prin tendon se observă mănunchiurile
de fibre de colagen secţionate transversal grupate în coloane cu aspect punctiform.
Ţesutul fascial este format din fibrele conjunctive colagene; fibrele elastice
reduse numeric, formează o reţea în ochiurile căreia se dispun celule conjunctive.
Ţesutul elastic este alcătuit din fibre conjunctive elastice care se
anastomozează şi formează o reţea în ochiurile căreia se observă câteva fibre
conjunctive colagene şi celule conjunctive. Substanţa fundamentală este subţire şi
are rolul de a lega fibrele conjunctive. Este specific în ţesutul elastic de tip
fibrilar (din ligamentul cervical, tunica abdominală, ligamentele articulare
elastice) şi ţesutul elastic de tip lamelar (din peretele arterei aortă la mamifere).
Ţesuturi conjunctive propriu-zise cu predominanţa substanţei
fundamentale
Sunt reprezentate de ţesutul conjunctiv de tip moale (sau mucos) din
structura cordonului ombilical (la mamifere). Structura acestui ţesut se modifică
pe măsura înaintării foetus-ului în dezvoltare (se multiplică elementele fibrilare
din masa substanţei fundamentale). Substanţa fundamentală este gelatinoasă,
transparentă, omogenă, de culoare roz şi conţine puţine celule conjunctive
mezenchimale şi rare fibre colagene.
Ţesuturile conjunctive metaplaziate
Sunt ţesuturile conjunctive a căror elemente constitutive suferă modificări
adaptative: substanţa fundamentală se impregnează cu condrină (în ţesutul
cartilaginos) sau oseină (în ţesutul osos) astfel încât, elementele celulare şi
fibrilare îşi modifică forma şi sunt înglobate în masa de substanţă fundamentală
modificată.
Ţesutul cartilaginos este un ţesut conjunctiv dens metaplaziat ce participă
la realizarea structurii unor piese cu rol de susţinere. Este alcătuit din substanţă
fundamentală amorfă cu consistenţă de gel şi impregnată cu condrină, fibre de
colagen şi elastice, elemente celulare tinere (denumite condroblaste) şi mature
(denumite condrocite).
Ţesutul cartilaginos se prezintă în 3 varietăţi:
> de tip elastic este un ţesut conjunctiv metaplaziat caracterizat prin prezenţa, în
substanţa fundamentală, a unor granulaţii şi fibre conjunctive elastice, care
formează reţele în ochiurile cărora se dispun celulele cartilaginoase (izolate
şi/sau asociate în grupe izogenice axiale de câte 2-3 condrocite). Este reprezentat
în organismul animal de: cartilajul epiglotei şi a pavilionului urechii.
> de tip hialin. Este un ţesut conjunctiv metaplaziat cu aspect sticlos şi/sau
translucid datorită aspectului omogen al substanţei intercelulare în care se află
condrocitele.
Ţesutul osos este un ţesut conjunctiv metaplaziat care îndeplineşte, în
organismul animal, 2 funcţii esenţiale: mecanică (asigură suportul pentru piesele
din scheletul vertebratelor) şi rezervor de săruri minerale.

Componentele histologice ale ţesutului osos sunt:
Substanţa fundamentală este alcătuită dintr-o materie proteică denumită
oseină şi o substanţă pre-osoasă impregnată cu săruri minerale (fosfat tri-calcic,
carbonat de calciu şi magneziu) în care se dispun fibrele conjunctive şi elastice
calcificate. Se dispune în lamele osoase concentrice şi stratificate ce formează
lamelele haversiene care alcătuiesc un sistem în jurul unui canal central Havers.
Acesta formează, împreună cu lamele concentrice, un sistem Havers (sau un
osteon). Printre lamele, substanţa fundamentală prezintă cavităţi lenticulare denumite
osteoplaste (similare cu condroplastele cartilajului) de la care pleacă, în toate
direcţiile, canale fine şi ondulate (denumite canale osoase) care străbat substanţa
fundamentală şi fac anastomoză cu canaliculele venite de la osteoplastele vecine.
Osteoplastele formează, împreună cu canaliculele osoase, un sistem de cavităţi
intercomunicante (lichidele transvazate din capilare pătrund în aceste canalicule şi
umplu toate spaţiile din osteoplastele în care sunt dispuse celule osoase.
Celule osoase au origine mezenchimală şi sunt reprezentate de 3 categorii
celulare care, în funcţie de etapa evolutivă a ţesutului osos, sunt denumite:
osteoblaste-sunt celulele osoase tinere ce au proprietatea de a se divide activ,
dimensiuni de 15-20 microni, formă aproximativ lenticulară, prelungiri şi
expansiuni.
Osteocitele sunt celulele osoase tinere (sau osteoblastele maturizate) incluse în
osteoplaste, au formă lenticulară, expansiuni citoplasmatice care pătrund în
canalele osoase şi sunt lipsite de capacitatea de a se divide;
osteoclastele sunt celulele osoase specifice zonelor de remodelare osoasă dispuse
printre fibrele de colagen şi rarele fibre elastice calcificate. Sunt celule
voluminoase gigantice de formă ovoidă şi prelungiri mari. Citoplasma este
spumoasă, vacuolară, bazofilă, multinucleate. Nucleii sunt numeroşi (2-40
nuclei), dispuşi în corpul celular sau în prelungiri, sunt mono- sau bi-nucleolate
şi conţin cromatină fin granulară.
Ţesutul osos se prezintă sub 3 varietăţi:
> haversian compact-este format din sisteme Havers (sau osteoane). Un sistem
Havers conţine un capilar sanguin şi foarte puţin ţesut conjunctiv. Legătura
dintre canalele Havers a 2 osteoane vecine se face prin canalele Volkmann.
> spongios (sau areolar) este format din lamele osoase subţiri ce delimitează o
reţea lamelară cu pereţi discontinui şi cavităţi mari, neregulate şi
intercomunicante. Orientarea traveilor osoase este variabilă iar spaţiile
delimitate sunt ocupate de măduva osoasă hematogenă şi celule adipoase.